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部位結(jié)合時(shí)，就干式氮吹儀不能動(dòng)員所有的酶發(fā) 揮作用，難以發(fā)揮應(yīng)激效應(yīng)。當(dāng)在應(yīng)激狀態(tài)下，隨著腎上腺素的釋放，通過(guò) +$*&，啟動(dòng)一系列的級(jí)聯(lián)酶促 化學(xué)修飾反應(yīng)，就可以迅速有效地滿足機(jī)體的急需。 三、細(xì)胞內(nèi)酶含量的調(diào)節(jié) !!生物體除通過(guò)改變酶分子的結(jié)構(gòu)來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)原有酶的活性快速適應(yīng)需要外，還可通過(guò)改變酶的合 成或降解速率以控制酶的絕對(duì)含量來(lái)調(diào)節(jié)代謝。從最簡(jiǎn)單到最復(fù)雜的各種有機(jī)體都可根據(jù)對(duì)酶需要的情 況開(kāi)啟或關(guān)閉合成酶蛋白的基因，同時(shí)控制酶降解的速率。此過(guò)程耗能，所需時(shí)間較長(zhǎng)，因此酶含量的調(diào) 節(jié)屬遲緩調(diào)節(jié)。 !!（一）酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏 !!酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)，酶的合成也就是蛋白質(zhì)的合成。有關(guān)影響蛋白質(zhì)合成的因素詳見(jiàn)第十四章。 本節(jié)主要介紹酶蛋白的誘導(dǎo)與阻遏調(diào)節(jié)。酶的底物或產(chǎn)物、藥物以及激素等都可以影響酶蛋白的合成。 一般將增加酶蛋白合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑（,-./+01），減少酶蛋白合成的化合物稱為阻遏劑（ 102103341）。 誘導(dǎo)劑和阻遏劑影響酶蛋白合成可發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平或翻譯水平，以轉(zhuǎn)錄水平較常見(jiàn)。這種調(diào)節(jié)作用需通 過(guò)蛋白質(zhì)生物合成的各個(gè)環(huán)節(jié)，故需一定時(shí)間才出現(xiàn)相應(yīng)效應(yīng)。但一旦酶蛋白被誘導(dǎo)合成，即使除去誘導(dǎo) 劑，酶仍能保持活性，直至酶蛋白被完全降解。因此，這種調(diào)節(jié)效應(yīng)出現(xiàn)遲緩但持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。 ! !5#底物對(duì)酶合成的誘導(dǎo)作用 !!生物界普遍存在著酶的底物可誘導(dǎo)該酶合成的現(xiàn)
象。例如，食物消化吸收后，血中多種氨基酸濃度的 增加，可誘導(dǎo)氨基酸分解酶體系中關(guān)鍵酶（如蘇氨酸脫水酶和酪氨酸轉(zhuǎn)氨酶）的合成而降解和轉(zhuǎn)化氨基 酸。又如，若鼠的飼料中酪蛋白含量從 67增至 897，則鼠肝中的精氨酸酶的活性可增加 : ;"倍。這種 誘導(dǎo)作用對(duì)于維持體內(nèi)代謝的平衡具有一定的生理意義（詳見(jiàn)第十五章基因表達(dá)的調(diào)控）。高等動(dòng)物體 內(nèi)，因存在激素的調(diào)節(jié)作用，底物誘導(dǎo)作用不如微生物體內(nèi)重要。 ! !:#產(chǎn)物對(duì)酶合成的阻遏作用 !!在肝和骨髓中，作為中間產(chǎn)物的 8!羥膽固醇可強(qiáng)烈抑制膽固醇合成途徑的關(guān)鍵酶 <*=>4$還原 酶的活性。而其終產(chǎn)物膽固醇則主要抑制 <*=>4$還原酶的生物合成。這表明一條代謝通路的產(chǎn)物 不但可通過(guò)變構(gòu)調(diào)節(jié)直接抑制酶系中的關(guān)鍵酶，有時(shí)還可阻遏這些酶的合成。 ! !"#激素對(duì)酶合成的誘導(dǎo)作用 !!胰島素除可增強(qiáng)肝 <*=>4$還原酶的活性外，還可誘導(dǎo)肝 <*=>4$還原酶的合成而促進(jìn)肝合 成膽固醇；胰高血糖素和糖皮質(zhì)激素降低 <*=>4$還原酶活性以減少膽固醇合成。這表明激素是高等 動(dòng)物體內(nèi)影響酶合成的最重要的調(diào)節(jié)因素。 ! !’#藥物對(duì)酶合成的誘導(dǎo)作用 !!肝細(xì)胞微粒體中單加氧酶等藥物代謝酶是催化許多藥物和毒物在肝內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化的酶，可被其底 #"!第二篇 !物質(zhì)代謝 物誘導(dǎo)合成，從而促
進(jìn)藥物本身或其他藥物的氧化失活，這對(duì)防止藥物或毒物的中毒和累積有著重要的意 義。 !!（二）酶蛋白降解的調(diào)控 !!改變酶蛋白的降解速率也能調(diào)節(jié)胞內(nèi)酶（ "#$%"#&’("）的含量，從而達(dá)到調(diào)節(jié)酶活性的作用。溶酶體 的蛋白水解酶可催化酶蛋白的降解。因此，凡能改變蛋白水解酶活性或蛋白水解酶在溶酶體內(nèi)分布的因 素，都可間接地影響酶蛋白的降解速率。除溶酶體外，細(xì)胞內(nèi)還存在蛋白酶體，由多種蛋白水解酶組成，當(dāng) 待降解的酶蛋白與泛素結(jié)合而被泛素化即可使該酶蛋白迅速降解。目前認(rèn)為，通過(guò)酶蛋白的降解來(lái)調(diào)節(jié) 酶含量遠(yuǎn)不如酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏重要。 第二節(jié) !激素對(duì)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié) !!激素是一類由特定的細(xì)胞合成并分泌的化學(xué)物質(zhì)，它隨血液循環(huán)至全身，作用于特定的靶組織或靶細(xì) 胞（)*+,") -"..），引起細(xì)胞物質(zhì)代謝沿著一定的方向進(jìn)行而產(chǎn)生特定生物學(xué)效應(yīng)。不同激素作用于不同的 組織或細(xì)胞，產(chǎn)生不同的生物學(xué)效應(yīng)，也可產(chǎn)生部分相同的生物學(xué)效應(yīng)。同一激素可以使某些代謝反應(yīng)加 強(qiáng)，而使另一些代謝反應(yīng)減弱，從而適應(yīng)整體的需要。對(duì)于每一個(gè)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，激素是外源性調(diào)控信號(hào)，而對(duì) 于機(jī)體整體而言，它仍然屬于內(nèi)環(huán)境的一部分。通過(guò)激素來(lái)控制物質(zhì)代謝是高等動(dòng)物體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)的一
